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果實糖分積累是園藝作物尤其果樹的重要農(nóng)藝性狀。糖分決定果實的風味口感和營養(yǎng)品質(zhì)，并可作為調(diào)控信號促進花青素等次生代謝物的合成。桃作為我國的重要經(jīng)濟果樹，大部分栽培品種果實以積累蔗糖為主（可達總可溶性糖的80%）。栽培種的果實糖表型分離不足（可溶性固形物在11%~14%之間），限制了正向遺傳學方法分離到的糖候選基因數(shù)量。為揭示這一重要農(nóng)藝性狀的機制，中國科學院武漢植物園果樹分子育種科研團隊選擇和栽培種表型差異大的野生近緣種作對照，采用轉(zhuǎn)錄組和糖組分含量偶聯(lián)分析方法，發(fā)掘了糖積累的關鍵候選基因。
研究采用高效液相色譜方法測定桃品種（“美國晚油”、“麗格蘭特”、“霞暉6號”、“霞脆”和山桃等）不同發(fā)育時期果實糖組分含量（圖1）；選取這些品種的三個果實發(fā)育時期進行轉(zhuǎn)錄組測序，結(jié)合糖組分含量差異進行針對性的基因表達量差異對比，獲得和總糖正負相關的差異基因集（圖2）。
與總糖正相關的424個差異基因中，前人報道了5號染色體頂端的PpTST1液泡膜糖轉(zhuǎn)運體基因，而本研究發(fā)現(xiàn)了兩個SPS（蔗糖-磷酸合酶）基因和SuSy1（蔗糖合成酶）基因，并通過桃果實瞬時轉(zhuǎn)化方法驗證相關基因的功能。與桃果實總糖含量正負相關的基因中，科研人員各發(fā)現(xiàn)了一個INH糖酸性轉(zhuǎn)化酶抑制肽基因，即PpINH3（總糖正相關）和PpINHa（總糖負相關）基因。瞬時轉(zhuǎn)化證明這兩個INH對總糖的積累正好起相反效果，將此前人報道的INH作用底物酸性轉(zhuǎn)化酶PpVIN2進行瞬時轉(zhuǎn)化，所起的效果與PpINHa完全相同（圖3）。然而，本研究利用酵母雙雜無法鑒定INH和PpVIN2之間存在分子互作，因而INH的作用機制有待進一步研究。
本研究還發(fā)現(xiàn)，與總糖負相關的候選基因中存在另一個蔗糖合成酶SuSy2。此外，正相關基因還有兩個單糖轉(zhuǎn)運體PpERD6-Like1和PpERD6-Like2，它們的瞬時過表達可能會引起PpTST1的表達量發(fā)生變化。該研究得出了桃的果實糖分積累的模式圖（圖4），發(fā)現(xiàn)了桃的果實糖分積累既源自代謝又來自體內(nèi)的源-庫運輸，且受到多種因子調(diào)節(jié)。
該工作揭示了桃果實糖分積累中的重要基因及機制，為實現(xiàn)水果糖組分的精細化調(diào)控提供了研究實例和技術元件，在功能健康型水果開發(fā)方面開辟了新思路。相關研究成果發(fā)表在Frontiers in Plant Science上。研究工作得到國家自然科學基金等的支持。
圖1.5個桃品種果實發(fā)育時期的糖組分含量（MY栽培種糖組分含量較特殊）
圖2.與總糖含量相關的差異基因分析，A：表達量與總糖含量正相關的424個基因；B：表達量與總糖含量負相關的505個基因；C：差異基因的GO注釋條目。
圖3.PpINH3、PpINHa和PpVIN2瞬時轉(zhuǎn)化對桃果實糖分含量的影響
圖4.桃果實發(fā)育后期糖積累的分子機制模式圖
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